FISIOLOGÍA DE LA VISIÓN: TEORÍA TRICROMÁTICA

Vamos a aprender nociones básicas de la fisiología de la visión humana.

La visión monocromática (blanco y negro) es perfectamente adecuada para la mayoría de los propósitos, sin embargo, la visión del color nos proporciona una información adicional y más elaborada de los estímulos visuales (por ejemplo, capacidad de distinguir la fruta madura de la inmadura).

agudeza-visual

CODIFICACIÓN DEL COLOR EN LA RETINA

Sobre la visión del color se han propuesto desde hace años varias teorías, mucho antes de que fuera posible validarlas o rebatirlas por los datos fisiológicos:

-Teoría tricromatica
-Teoria de los procesos oponentes -Teoria Retinex

 TEORÍA TRICROMÁTICA

Thomas Young propuso que el ojo detecta diferentes colores porque contiene tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible a una única tonalidad del color. Su teoría fue denominada teoría tricromática y fue sugerida por el hecho de que para los observadores humanos cualquier color puede ser reproducido mezclando tres colores, en cantidades variables, acertadamente seleccionadas de distintos puntos del espectro.

En la retina humana existen dos tipos de fotorreceptores, conos (visión fotópica) y bastones (visión escotópica).

A diferencia de los bastones, que forman un solo tipo morfológico y funcional de fotorreceptor, existen tres tipos de conos, responsables de la visión en color.

Los picos de sensibilidad de los tres tipos de conos se sitúan aproximadamente en 420 nm (azul- violeta), 530 nm (verde) y 560 nm (amarillo-verde).

Por conveniencia, los conos de longitudes de onda corta, media y larga son llamados, respectivamente, “azules”, “verdes” y “rojos”.

La retina contiene aproximadamente la misma proporción de conos de “rojo” que de “verde”, pero un número mucho menor de conos “azules”.

Las alteraciones genéticas de la visión del color se deben a anomalías en uno o más de los tres tipos de conos. La pérdida completa de un tipo de conos se conoce como dicromatismo y es el caso más común de deficiencia al color. Los tres tipos principales de dicromatismo son protanopía, deuteranopía y tritanopía.

Las personas con protanopía (alteración del primer color) confunden rojo y verde. Ven el mundo en sombras de amarillo y azul; ambos colores, rojo y verde, los perciben como amarillentos. Las personas con deuteranopía (alteración del segundo color) también confunden rojo y verde y tienen también una agudeza visual normal. Los individuos con tritanopía (alteración del tercer color) tienen dificultades con las tonalidades correspondientes a las longitudes de onda corta y ven el mundo en rojos y verdes.

 TEORÍA DEL PROCESO OPONENTE

Ewald Hering nos dice que las tonalidades pueden ser representadas en el sistema visual como colores oponentes. Quienes estudian la percepción del color consideran que los colores primarios no pueden ser obtenidos por la mezcla de otros colores. Todos los demás colores pueden ser obtenidos por la mezcla de estos tres colores primarios. El sistema tricromático no permite explicar por qué el amarillo está incluido en este grupo. Además, algunos colores parecen poder mezclarse, mientras que otros no (es difícil imaginarse un verde rojizo o un amarillo azulado), son opuestos entre sí y, de nuevo, la teoría tricromática no puede explicar estos hechos.

A nivel de las células ganglionares de la retina, el código de tres colores cambia a un sistema de oposición al color. Estas neuronas responden específicamente a pares de colores primarios, con el rojo oponiéndose al verde y el azul al amarillo. Así, la retina tiene dos tipos de células ganglionares sensibles al color: rojo-verde y amarillo-azul.

Algunas de las células ganglionares sensibles al color responden de manera centro- periferia. Por ejemplo, una célula se excitaría con el rojo y se inhibiría con el verde en el centro de su campo receptor, mientras que mostraría la respuesta opuesta en el aro periférico. Otras células ganglionares que reciben inputs de los colores no responden diferencialmente a las diferentes longitudes de onda, limitándose a codificar luminosidades relativas en el centro y la periferia. Estas células sirven como detectoras de blanco y negro.

Hering observó que ver un campo rojo genera una postimagen verde y que ver un campo verde genera una postimagen roja; ocurre un resultado similar con el azul y el amarillo.

 TEORÍA RETINEX

Formulada por Land, la teoría Retinex sostiene que el sistema visual compara registros de luminosidad de una escena obtenidos para las tres bandas de onda. Por tanto, el color es el producto de dos comparaciones, una entre las superficies para la luz de la misma banda, y otra entre los tres registros de luminosidad obtenidos para las bandas de ondas. El color es una comparación entre comparaciones: cuando cambia la luminosidad cambian simultáneamente los tres registros, permaneciendo invariable el color. El cómputo final del color en términos relativos de longitud de onda se hace en un nivel avanzado, en V4.

De los experimentos realizados por Land de la visión del color con cuadros tipo Mondrian, se llega a la conclusión de que el color de un fragmento no está sólo determinado por su longitud de onda, sino también por la composición de longitudes de onda de la luz reflejada en las superficies circundantes.

PAPEL DE LA CORTEZA ESTRIADA EN EL ANÁLISIS DEL COLOR

Las células ganglionares de la retina codifican información sobre la cantidad relativa de luz que incide en el centro y la periferia de sus campos receptores y, en muchos casos, sobre la longitud de onda de esa luz. Sucesivamente, la corteza estriada y la corteza visual de asociación realizan el procesamiento adicional de esta información.

La información visual se recibe de las capas magnocelular, parvocelular y coniocelular del núcleo geniculado lateral dorsal:

El sistema magnocelular es más primitivo, ciego al color y sensible al movimiento, a la profundidad y a las diferencias pequeñas de luminosidad. El sistema parvocelular transmite a la corteza visual primaria la información necesaria para la percepción del color y los detalles finos y recibe información solamente desde los conos “rojos” y “verdes”. Hasta hace poco, los investigadores creían que el sistema parvocelular transmitía a la corteza estriada toda la información referente al color. Sin embargo, la información adicional de los conos “azules” se transmite a través del sistema coniocelular.

 

 PAPEL DE LA CORTEZA VISUAL DE ASOCIACIÓN

A pesar de que la corteza estriada es necesaria para la percepción visual, la información procedente de sus sistemas individuales tiene que ser combinada. Esa combinación se produce en la corteza visual de asociación.

La corteza de asociación visual tiene dos corrientes de análisis: una vía dorsal y otra ventral. La vía dorsal asciende desde el lóbulo occipital hasta el parietal posterior; es la vía M o “vía del dónde” y lleva información sobre el lugar donde se localizan los estímulos visuales. La otra vía, P o ventral, se dirige desde de manera descendente desde el lóbulo occipital hasta el lóbulo temporal inferior. La vía ventral reconoce lo que es un objeto y por eso se llama “vía del qué”.

Hasta hace poco, los investigadores creían que la corriente dorsal recibía información solamente desde el sistema magnocelular y la vía ventral la recibía solamente desde el sistema parvocelular. Pero más recientemente las investigaciones han mostrado que ambos sistemas contribuyen a la información en ambas corrientes. La corriente dorsal recibe sobretodo inputs magnocelulares, pero la corriente ventral recibe inputs aproximadamente por igual de ambos sistemas y tambien del coniocelular.

Las neuronas de la corteza estriada envían axones a la corteza extraestriada, la región de la corteza visual que rodea la corteza estriada. Los estudios de Zeki (1980) con animales de laboratorio indican que las neuronas de una subárea específica de la corteza extraestriada, V4, están implicadas tanto en el análisis de la forma como en el análisis del color. Las lesiones del área V4 suprimen la constancia del color referida a la percepción precisa del color bajo diferentes condiciones de iluminación.

 

Por otra parte, estudios de RM funcional en humanos (Hadjikhani y cols, 1998) revelan que hay una región sensible al color en la corteza temporal inferior, llamada V8.

Las lesiones que provocan acromatopsia (“visión sin color”) lesionan el área V8 u otras regiones cerebrales que proporcionan aferencia a V8. Además de perder la visión del color, las personas afectadas por esta lesión ni siquiera pueden imaginar colores o recordar los de los objetos que vieron antes de que ocurriera el daño cerebral.

 

ALGUNOS TRASTORNOS VISUALES ESPECÍFICOS DE ORIGEN CEREBRAL

La acromatopsia constituye uno de los principales trastornos visuales específicos de origen cerebral. Es la pérdida específica de la capacidad de ver el mundo en color. Los pacientes acromatópsicos tienen un mundo monótono, casi siempre descrito como consistente en “sucias sombras de gris”, una visión parecida a una película en blanco y negro (Damasio y cols., 1980).

En la acromatopsia, tanto los mecanismos retinianos que miden la visión del color, como los tres mecanismos de conos, así como también las fibras que transmiten los mensajes desde la retina hasta la corteza estriada, permanecen intactos. De ahí que el defecto sea enteramente central, y se deba a una lesión específica de la región V8 de la corteza extraestriada.

Un segundo aspecto importante, desde el punto de vista de la especialización funcional, es el grado de especificidad. Los pacientes acromatópsicos pueden leer y escribir, diferenciar formas y detectar formas y profundidades generadas a partir del movimiento, es decir, que su defecto es selectivo respecto a la visión del color.

Otros trastornos visuales de origen cerebral son:
– Anomia del color, en la cual no se pueden nombrar los colores aunque se pueden reconocer.
– Agnosia del color, donde no se pueden reconocer los colores.

 

Psicología Teórica Neuropsicología del Color

– Hemiacromatopsia: se refiere a un estado en el cual se percibe que sólo la mitad del campo visual está desprovista de color, mientras que la otra mitad aparece coloreada de manera normal.
– Acromatopsia pasajera: es un tipo de afección poco estudiada. Un estudio de caso único reveló el caso de un hombre de 54 años que padecía repetidos ataques los cuales iban acompañados de una pérdida repentina y pasajera de la capacidad de ver el mundo en color.

– Acromatopsia del envenenamiento por monóxido de carbono: es un fenómeno en el que la visión del color se conserva o resulta mucho menos afectada que otros atributos de la visión y se produce por lesión en la vía ventral (vía del qué).
– Acromatopsia fantasma: tiene lugar en pacientes que son totalmente o casi ciegos.

 

 

Fuente: Universidad de Granada

 

 

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